Биологический нейрон.
Элементом клеточной структуры мозга является нервная клетка - нейрон. Нейрон в своем строении имеет много общих черт с другими клетками биоткани: тело нейрона окружено плазматической мембраной, внутри которой находится цитоплазма, ядро и другие составляющие клетки. Однако нервная клетка существенно отличается от иных по своему функциональному назначению. Нейрон выполняет прием, элементарное преобразование и дальнейшую передачу информации другим нейронам. Информация переносится в виде импульсов нервной активности, имеющих электрохимическую природу.
Нейроны крайне разнообразны по форме, которая зависит от их местонахождения в нервной системе и особенностей фунционирования. На Рис. 3.1. приведена схема строения "типичного" нейрона. Тело клетки содержит множество ветвящихся отростков двух типов. Отростки первого типа, называемые дендритами за их сходство с кроной раскидистого дерева, служат в качестве входных каналов для нервных импульсов от других нейронов. Эти импульсы поступают в сому или тело клетки размером от 3 до 100 микрон, вызывая ее специфическое возбуждение, которое затем распространяется по выводному отростку второго типа - аксону. Длина аксонов обычно заметно превосходит размеры дентритов, в отдельных случаях достигая десятков сантиметров и даже метров. Гигантский аксон кальмара имеет толщину около миллиметра, и именно наблюдение за ним послужило выяснению механизма передачи нервных импульсов между нейронами.
Тело нейрона, заполненное проводящим ионным раствором, окружено мембраной толщиной около 75 ангстрем, обладающей низкой проводимостью. Между внутреннней поверхностью мембраны аксона и внешней средой поддерживается разность электрических потенциалов. Это осуществляется при помощи молекулярного механизма ионных насосов, создающих различную концентрацию положительных ионов K+ и Na+ внутри и вне клетки. Проницаемость мембраны нейрона селективна для этих ионов. Внутри аксона клетки, находящейся в состоянии покоя, активный транспорт ионов стремится поддерживать концентрацию ионов калия более высокой, чем ионов натрия, тогда как в жидкости, окружающей аксон, выше оказывается концентрация ионов Na+.
Пассивная диффузия более подвижных ионов калия приводит к их интенсивному выходу из клетки, что обуславливает ее общий отрицательный относительно внешней среды потенциал покоя, составляющий около -65 милливольт.
Рис. 3.1.Общая схема строения биологического нейрона.
Под воздействием стимулирующих сигналов от других нейронов мембрана аксона динамически изменяет свою проводимость. Это происходит, когда суммарный внутренний потенциал превышает пороговое значение масштаба -50 мв. Мембрана на короткое время, сотавляющее около 2 миллисекунд, изменяет свою полярность (деполяризуется) и достигает потенциала действия около +40 мв. На микроуровне это объясняется кратковременным повышением проницаемости мембраны для ионов Na+ и активным поступлением их в аксон. В дальнейшем, по мере выхода ионов калия, положительный заряд с внутренней стороны мембраны меняется на отрицательный, и наступает так называемый период рефрактерности, длящийся около 200 мс. В течении этого времени нейрон является полностью пассивным, практически неизменно сохраняя потенциал внутри аксона на уровне около -70 мв. Импульс деполяризации клеточной мембраны, называемый спайком, распространяется вдоль аксона практически без затухания, поддерживаясь локальными ионными градиентами. Скорость перемещения спайка является относительно невысокой и составляет от 100 до 1000 сантиметров в секунду. Возбуждение нейрона в виде спайка передается другим нейронам, которые таким образом объеденены в проводящую нервные импульсы сеть. Участки мембраны на аксоне, где размещаются области контакта аксона данного нейрона с дендритами другими нейронов, называются синапсами. В области синапса, имеющего сложное строение, происходит обмен информацией о возбуждении между нейронами. Механизмы синаптической передачи достаточно сложны и разнообразны. Они могут иметь химическую и электрическую природу. В химическом синапсе в передаче импульсов участвуют специфические химические вещества - нейромедиаторы, вызывающие изменения проницаемости локального участка мембраны.В зависимости от типа вырабатываемого медиатора синапс может обладать возбуждающим (эффективно проводящим возбуждение) или тормозящим действием. Обычно на всех отростках одного нейрона вырабатывается один и тот же медиатор, и поэтому нейрон в целом функционально является тормозящим или возбуждающим. Это важное наблюдение о наличии нейронов различных типов в последующих главах будет существенно использоваться при проектировании искуственных систем.
